Нещодавно ми писали про нові філогенетичні дослідження птахів. Наведений в цитованих роботах систематичний поділ птахів дещо відрізняється від наведеного в доступній нам популярній літературі. До того ж в багатьох систематичних роботах часто оперують назвами клад, або груп, що об’єднують споріднені між собою ряди птахів, але не відносяться до відомих систематичних категорій типу надряду, або підкласу. Хотілося б подати стислий опис цих груп з коментарями щодо їх еволюційної історії.

1. Підклас Neornithes, або віялохвості птахи

Ця клада об’єднує всіх сучасних птахів. Загальними ознаками для них є: наявність пігостилю (зрощених хребців у хвості), спільна втрата зубів на ранніх етапах еволюції групи (всі сучасні види зубів не мають).

Перші представники з’явились скоріш за все на початку крейдового періоду, але мезозойських залишків сучасних птахів дуже мало. Паралельно з сучасними птахами в крейді існували кілька інших гілок птахів, але всі вони вимерли на початку палеогену. Найближчими родичами сучасних птахів були вимерлі гесперорніси (підклас Hesperornithes) та іхтіорніси (Ichthyornis).

2. Надряд Palaeognathae, або безкілеві птахи

Один з двох надрядів сучасних птахів. Палеогнати, або безкілеві птахи, об’єднують сучасних страусів, ківі, ему, казуарів, нанду та тинаму. Також сюди відносились вимерлі моа та епіорніси. Згідно молекулярних даних ця група виникла в крейді, але викопні рештки за цей період не знайдені.

Загальними ознаками є будова піднебіння, а також переважна втрата здатності до польоту, з якою пов’язана відсутність кілю грудини та особливості будови пір’я. Деякі види тинаму здатні літати та мають ориганільний за будовою кіль, але довго триматися в повітрі не можуть.

Вивчення філогенетичних зв’язків в групі показало, що тинаму, які добре відрізняються від інших палеогнат, є найбільш близькими до сучасних ему, ківі та казуарів, а африканські страуси з нанду є більш давніми групами. Це свідчить про те, що втрата здатності до польоту та розвиток гігантизму в групі незалежно виникалидекілька разів.


Тинаму витончений (Eudromia elegans) – один з представників палеогнат.

3. Надряд Neognathae, або кілегруді птахи

Кілегруді – другий великий надряд сучасних птахів. Цей таксон включає переважну більшість видів птахів та найбільше різноманіття їх життєвих форм. Головною ознакою є структура піднебіння, також для них характерний комплекс найбільш розвинених адаптацій до польоту, включаючи будову скелету, структуру пір’я, особливості фізіології.

4. Клада Galloanseres, куроподібні та гусеподібні в широкому розумінні

Довгий час не існувало поділу кілегрудих птахів на більш дрібні групи окрім рядів. Поява маси нових палеонтологічних даних та розвиток молекулярних методів дозволили дослідникам в 1980-х роках з високим ступенем достовірності виділити окрему гілку, до якої увійшли два дуже близьких ряда: гусеподібні та куроподібні.

Ця група відокремилась від інших птахів ще в крейдовому періоді, що підтверджується викопними рештками. Хоча представники одного ряду пристосувались до наземного способу життя, а іншого – до водного, ці два ряди мають багато спільних рис. Вони мають рухливе піднебіння, як кілегруді птахи, але його будова виникла незалежно від інших кілегрудих. Мають відмінності в структурі шкарлупи яєць.

До загальних рис Galloanseres відносяться дуже висока плодовитість, виводковий тип розвитку пташенят, висока ступінь міжвидової гібридизації. Примітивні гусеподібні також схильні до наземного способу життя.


Напівлапчаста гуска (Anseranas semipalmata) ліворуч та чубата паламедея (Chauna torquata) праворуч. Два представника гусеподібних, які не схожі на звичних водоплавних представників цього ряду. В їх зовнішності та способі життя є багато спільного з куроподібними.

5. Клада Neoaves

Сестринська група до Galloanseres. Включає більшість видів сучасних птахів.

6. Поділ на клади Columbea та Passerea

Дві сестринські клади в групі Neoaves, у кожній з яких є види, що ведуть різні способи життя. Виділення цих двох груп було обґрунтоване нещодавніми геномними дослідженнями. До клади Columbea потрапили мадагаскарські пастушки, які до того відносили до дуже різноманітного ряду журавлеподібні.

7. Клада Mirandornithes (Podicipediformes, Phoenicopteriformes)

В різних системах фламінгоподібних вважали спорідненими з гусеподібними, лелекоподібними, а пірникозоподібних – з гагароподібними. Але нещодавно близькі зв’язки цих двох ззовні несхожих рядів птахів було доведено молекулярними дослідженнями.

Птахи з обох рядів мають багато спільних морфологічних та анатомічних рис. Примітивні викопні представники обох рядів були водними птахами, спільні предки вміли плавати, але подальше пристосування до водного способу життя в обох групах пішло за різними напрямками.

8. Клада Cypselomorphae (Caprimulgiformes)

Ця група об’єднує ряди серпокрильцеподібних (серпокрильці та колібрі), дрімлюгоподібних, а також совиних дрімлюг (Aegothelidae), які можуть біти виділені в окремий ряд. Еволюційно представників цієї клади об’єднує походження від невеликих деревних птахів. Для цих птахів дуже характерним є анабіоз та періодичне зниження температури тіла, а також серія спільних анатомічних особливостей. Походження ця група бере в Південній Азії, на початку еоцену.

9. Гоацин (Opisthocomus hoazin)

Цей вид є, мабуть, найбільш складним в філогенетичному відношенні серед інших птахів. Гоацин відноситься до окремого ряду гоациноподібних. Це єдиний вид сучасних птахів, пташенята якого мають кігті на крилах, єдиний птах, система травлення якого схожа на таку у жвачних ссавців.

Численні особливості біології та будови гоацина призвели до того, що різні дослідники відносили його до: тинаму, куроподібних, журавлеподібних, голубоподібних, зозулеподібних, птахів-мишей та інших груп.

Сучасні дослідження доводять, що гоацин є представником дуже давньої групи птахів, яка рано відокремилась від інших. Філогенетичні відносини залишаються непевними, з найбільшою ймовірністю гоацинближче до журавлеподібних та сивкоподібних.

10. Ряд журавлеподібні (Gruiformes)

Ряд журавлеподібні традиційно був «звалищем», куди відносили всіх птахів, що ведуть коловодний спосіб життя та хоча б трохи нагадують журавлів та пастушків. Тому із встановленням філогенетичних відносин цього ряду завжди виникали складнощі.

Згідно останніх досліджень до власне журавлеподібних відносяться родини: пастушкові (Rallidae), пухнасті погоничі (Sarothruridae), лапчастоноги (Heliornithidae), сурмачі (Psophiidae), арами (Aramidae) та журавлині (Gruidae). Всі інші групи, які традиційно відносили до журавлеподібних, за даними молекулярних досліджень представляють собою окремі гілки, взагалі не споріднені з журавлями. Мадагаскарські пастушки (Mesitornithidae) споріднені з голубоподібними та рябкоподібними, кагу (Rhynochetidae) та сонячні чаплі (Eurypygidae) споріднені з фаетонами, дрохви (Otididae) – з турако та зозулеподібними, каріами (Cariamidae) – з соколиними та ближче за інших до горобцеподібних. Всі вказані групи заслуговують на виділення в окремі ряди. А триперсткові (Turnicidae) стоять ближче до сивкоподібних та, можливо, є однією з родин цього ряду.


Монія (Moniasbenschi) – представник мадагаскарських пастушків, які, як виявляється, зовсім не пов’язані з журавлеподібними.


Каріам тривалий час відносили до журавлеподібних, але геномні дослідження вказують на їх спорідненість з соколоподібнимийб відповідно, незалежне походження довгоногої хижої форми у журавлів та каріам.

11. Клади Telluraves (Core land birds, або базово наземні птахи) та Aequornithia (Core water birds, або базово водні птахи)

Дві великі групи, що біли виділені при дослідженні ядерних геномів. Предкові форми цих двох груп були хижаками середнього розміру та мешкали приблизно на початку палеогену, але розвиток кожної з них пішов різними шляхами. Представники першої групи – це переважно наземні птахи, а другої – водні.

12. Ряди пінгвіноподібні (Sphenisciformes) та буревісникоподібні (Procellariiformes)

Через анатомічні особливості та свій спосіб життя пінгвінів вважали групою, добре відокремленою від інших птахів. Систематичні відносини сучасних пінгвінів досі багато в чому залишаються непевними. Відомо, що це давня група, яка бере свій початок з раннього палеогену. Вже тоді з’явились нелітаючі форми. Пінгвіни завжди мешкали в південній півкулі, але у минулому біло значно більше форм, що зустрічались в тропічних водах. Дані молекулярних досліджень зближають пінгвінів з буревісникоподібними.


Близько споріднені буревісникоподібні та пінгвіноподібні птахи демонструють два різних напрамки адаптації до життя на морі.

13. Пеліканоподібні (Pelecaniformes)

Ще один різноманітний ряд, систематика якого була нещодавно переглянута. Згідно рекомендацій Міжнародного союзу орнітологівдо традиційних пеліканоподібних відносяться родини пеліканових (Pelecanidae), чаплевих (Ardeidae), китоголовових (Balaenicipitidae), молотоголовових (Scopidae), ібісових (Threskiornithidae). Тобто частина з традиційних лелекоподібних.

В окремий ряд виділені фаетонові (Phaethontidae), а родини фрегатові (Fregatidae), олушеві (Sulidae), бакланові (Phalacrocoracidae), змієшийки (Anhingidae) – в ряд олушеподібні, або сулоподібні (Suliformes).

14. Клади Afroaves та Australaves

Ще дві групи, що біли виділені в нещодавніх дослідженнях. Хоча назви відображають ймовірні регіони походження цих двох груп, їхня зоогеографічна історія потребує додаткового дослідження. Відомо, що предки обох груп були наземними хижими птахами середнього розміру. Як і серед інших груп птахів, в цих двох спостерігається багато паралелізмів.

15. Хижі птахи

Денні хижі птахи – ще одна група зі складною систематикою. Традиційно всіх хижаків окрім сов відносили до ряду денні хижі птахи (Accipitriformes), але подальші дослідження довели гетерогенність цієї групи. По-перше, виявилось, що грифи старого світу (Cathartidae) мають багато анатомічних, фізіологічних та поведінкових відмінностей від представників родини яструбиних. Деякі з цих особливостей зближають їх з лелекоподібними, в системі Сіблі, заснованої на гібридизації ДНК вони навіть були віднесені до ряду лелекоподібних. Проте геномні дослідження показали, що катартиди все-ж таки ближче до яструбиних. На даний час вони запропоновані до виділення в окремий ряд, близький до яструбоподібних.

Ще одна виокремлена група – соколи. Вони відрізняються від яструбиних за способом вбивання здобичі, поведінкою, морфологією та мають суттєві генетичні відмінності. Соколині стоять значно ближче до папуг, тому загальноприйнятим вважається виокремлення родини соколиних (Falconidae) в окремий ряд соколоподібні (Falconiformes), а до ряду яструбоподібних (Accipitriformes) відносять родини птахів-секретарів (Sagittariidae), скопових (Pandionidae) та яструбових (Accipitridae).


Гриф-індичка (Cathartes aura) – найбільш розповсюджений представник грифів старого світу – групи, чия спорідненість з яструбиними викликає багато питань.

16. Клада сиворакші, Coraciimorphae

Молекулярні дослідження змусили розбити ще один великий ряд, сиворакшеподібних. Виявилось, що дятлоподібні (Piciformes) стоять до традиційних сиворакшеподібних ближче, ніж куроли(Leptosomiformes) та трогони (Trogoniformes). Всі ці групи разом з птахами-мишами відносяться до клади Coraciimorphae.

Власне сиворакшеподібні (Coraciiformes)між іншим об’єднують сиворакш, рибалочок, бджолоїдок. Це птахи, поширені здебільшого в тропічних районах Старого Світу, ярко забарвлені, для яких характерно зрощення пальців. У близький до них ряд птахів-носорогів (Bucerotiformes)віднесено власне птахів-носорогів, одудів та інші групи.

17. Ряд горобцеподібні (Passeriformes)

Цей ряд включає приблизно половину з усіх сучасних видів птахів. Як і для багатьох інших груп, багато нових даних щодо походження та систематики горобцеподібних були отримані протягом останніх десятиріч.

Горобцеподібні – еволюційно найбільш молодий ряд птахів. Найдавніші палеонтологічні знахідки горобцеподібних датуються еоценом, приблизно 55 мільйонів років тому. Цей ряд найбільш споріднений з папугоподібними. Вважається, що спільний предок усіх горобцеподібних був невеликим лісовим птахом з однотонним забарвленням та, ймовірно, з вираженим статевим диморфізмом. Вважається, що виникнення та рання еволюція горобцеподібних відбувалась на території сучасних Австралії та Південно-Східної Азії. В ході розселення по світу горобцеподібні перенесли серію потужних адаптивних радіацій, які і сформували сучасне різноманіття.

Горобцеподібних розділяють на три нерівновеликих підряди. Найдавнішою та близькою до предкових форм вважається невелика родина новозеландських кропивників (Acanthisittidae). Два інших підряди – тиранни, або напівспівочі (Suboscines), та співочі птахи (Oscines). Загальні риси горобцеподібних – невеликі розміри у порівнянні з більшістю інших птахів, добре розвинена гортань, яка дозволяє видавати складні звуки, а у співочих птахів і навчання співу, також базовою є будова кінцівок, пристосована до деревного способу життя.

Останні дослідження довели, що в еволюційній історії горобцеподібних багато груп розвивались конвергентно, тому склад багатьох родин в останні роки також був переглянутий.


Новозеландський скельний кропивник (Xenicus gilviventris) – представник невеликої відокремленої від інших гілки горобцеподібних.

Де знайти систематичні списки птахів

Ще раз нагадаємо, що деякі деталі систематики птахів різними дослідниками трактуються по різному. Постійно публікуються нові дослідження, які приливають світло на деталі еволюційної історії та спорідненості різних груп птахів між собою. Для упорядкування та критичної оцінки всіх змін при Міжнародному союзі орнітологів була створена комісія з систематики. Вона формує загальноприйняті систематичні списки видів, на які слід звертати увагу при публікації результатів орнітологічних досліджень, зміни в латинських назвах птахів.

Нижче наведений перелік рядів, запропонований для широкого використання комісією з систематики Міжнародного союзу орнітологів. Більш детальні списки можна завантажити зі сторінки союзу.

Перелік рядів птахів згідно рекомендацій Міжнародного союзу орнітологів

№	Назва	Латина
1	Тинамуподібні	Tinamiformes
2	Страусоподібні	Struthioniformes
3	Нандуподібні	Rheiformes
4	Казуароподібні	Casuariiformes
5	Ківіподібні	Apterygiformes
6	Гусеподібні	Anseriformes
7	Куроподібні	Galliformes
8	Гагароподібні	Gaviiformes
9	Пінгвіноподібні	Sphenisciformes
10	Буревісникоподібні	Procellariiformes
11	Пірникозоподібні	Podicipediformes
12	Фламінгоподібні	Phoenicopteriformes
13	Фаетоноподібні	Phaethontiformes
14	Лелекоподібні	Ciconiiformes
15	Пеліканоподібні	Pelecaniformes
16	Сулоподібні	Suliformes
17	Яструбоподібні	Accipitriformes
18	Дрохвоподібні	Otidiformes
19	Мадагаскарські пастушки	Mesitornithiformes
20	Каріамоподібні	Cariamiformes
21	Сонячні чаплі	Eurypygiformes
22	Журавлеподібні	Gruiformes
23	Сивкоподібні	Charadriiformes
24	Рябкоподібні	Pterocliformes
25	Голубоподібні	Columbiformes
26	Гоациноподібні	Opisthocomiformes
27	Туракоподібні	Musophagiformes
28	Зозулеподібні	Cuculiformes
29	Совоподібні	Strigiformes
30	Дрімлюгоподібні	Caprimulgiformes
31	Серпокрильцеподібні	Apodiformes
32	Птахи-миші	Coliiformes
33	Трогоноподібні	Trogoniformes
34	Куролоподібні	Leptosomiformes
35	Сиворакшеподібні	Coraciiformes
36	Птахи-носороги	Bucerotiformes
37	Дятлоподібні	Piciformes
38	Соколоподібні	Falconiformes
39	Папугоподібні	Psittaciformes
40	Горобцеподібні	Passeriformes

За матеріалами:

• Ericson, P.G.P. et al (2006) Diversification of Neoaves: integration of molecular sequence data and fossils. Biology letters 2, 543-547.
• Jarvis, E.D. et al. (2014). Whole-genome analyses resolve early branches in the tree of life of modern birds. Science 346, 1320-1331.
• А також інтернет-ресурси www.worldbirdnames.org та www.en.wikipedia.org