Наскільки характерно запасання для воронових птахів? Серед 117 видів воронових птахів світової фауни запасання кормових об’єктів відомо для 46 видів, а саме для сойок Gymnorhinus (1 вид), Cyanocitta (2), Aphelocoma (5), Garrulus (3), Podoces (3), кукш Perisoreus (3), сорок Pica (3), горіхівок Nucifraga (3), клушиць та альпійських галок Pyrrhocorax (2), представників роду Corvus (21).

Деякі види, наприклад, всім відомі сірі ворони та сороки, можуть ховати харчові об’єкти, але така поведінка не є для них характерною. Інші, такі як сойки, горіхівки, кукши та західноамериканські сойки (Gymnorhinus cyanocephalus) спеціалізуються на запасанні насіння і їх спосіб життя, поведінка тісно пов’язані з життєвим циклом дерев, яким ці птахи віддають перевагу. Якщо сойки ховають жолуді, а горіхівки, переважно, насіння хвойних, то сороки приносять до тайничку недоїдки, які знаходять на смітниках.

Влаштування тайників характерно переважно для видів, які зустрічаються у регіонах з вираженою сезонністю, але не тільки. Наприклад, така поведінка відома для південноамериканських видів, лазурової (Cyanocorax caeruleus) (dos Anjos, 1991; Brady, 2010) і плюшеголової різнокольорової сойки (Cyanocorax chrysops) (Uejima et al., 2012). Ці птахи прикопують насіння араукарії, але випадки використання таких схованок відомі лише для птахів, спостереження за якими проводили у неволі.


Стеллерова чорноголова сойка (Cyanocitta stelleri)

Як виглядає тайник («cache»)?

Горіхівка (Nucifraga caryocatactes) може ховати насіння як власне у кедрових лісах, так і за їх межами. Сховані кедрові горіхи, як правило, лежать купкою в один-два рядки під шаром моху або ягелю товщиною 2-4 см. Іноді горіхи втиснуті у вологу підстилку або ґрунт на невелику глибину (0.5-2.0 см). Кількість горіхів в окремих схованках коливається від 2 до 20, буває і вищою, але частіше становить 6-12 (Бибиков, 1948; Москвитин и др., 1986 Crocq, 1990). Північноамериканська горіхівка (N. columbiana) робить схованки як у місцях з високим сніговим покривом, так і там, де снігу не так вже й багато – на південних схилах гір, по бескидах, на продувних вітром скелях, куди вони прямують, долаючи відстані до 22 км (Vander Wall, Balda, 1981 цит. по dos Anjos, Bonan, 2013; Vander Wall, Balda, 1977). Одна північноамериканська горіхівка може сховати за осінь більше 33 тисяч (!) насінин, які птахи розподіляють по 1-14 у кожний тайник (Vander Wall, Balda, 1977; Tomback, 1978, 1982; Hutchins, Lanner, 1982). Насінини розміщують на глибині 2-3 см.


Схованка північноамериканської горіхівки (N. columbiana) (Джерело фото)

Стеллерова чорноголова сойка (Cyanocitta stelleri) влаштовує схованки жолудів та насіння сосни, головним чином, в ґрунті, що спостерігали, наприклад, у штаті Аризона (Brown, 1963 ab; Vander Wall, Balda, 1981), а на північному заході Вайомингу, де взимку сніговий покрив дуже високий, птахи можуть ховати насіння на деревах (Hutchins, Lanner, 1982), на яких вони залишаються доступнішими.


Кукша (Perisoreus infaustus)

Цікаві схованки роблять кукши р. Perisoreus. Канадська кукша (P. canadensis) закріплює кормові об’єкти на корі дерева або гілках за допомогою слини (Fixtures Saliva) (Rogers, 2005). Грудочки корму являють собою насіння, рештки членистоногих тощо (Dow, 1965).


Схованка канадської кукши (P. canadensis) (Джерело фото)

Кукши (P. infaustus), які щойно опинялися у вольєрі, незабаром починали ховати шматочки корма, які змочували слиною та закріплювали у щілинах в корі модрини (Андреев, 1982). Окрім того, кукши можуть, імовірно, запасати гриби (Владимирская 1948; Ларионов, 1959), личинок волохокрильців Trichoptera та мальків харіуса Thymallus arcticus (Андреев, 1982).

Для деяких видів воронових птахів відома поведінка, коли ціла група або навіть зграя використовує одну й ту саму ділянку для облаштування кормових схованок (storing areas). Так, наприклад, північно-західні ворони (Corvus caurinus) ховають корм у межах своєї гніздової ділянки поодинці, а також збираються по декілька птахів і створюють тайники у віддалених від гніздових територій місцях. На цих спільних ділянках кожен птах віддає перевагу якомусь певному місцю, де ховає залишки корму, але такі «міні-місця» все-таки перекриваються (James, Verbeek, 1983, 1985).


Західноамериканська сойка (Gymnorhinus cyanocephalus)

Для західноамериканських сойок (Gymnorhinus cyanocephalus) період запасання насіння особливо важливий для молодих птахів, які мандрують у його пошуках та мають можливість або залишитися у складі своєї зграї, або покинути територію свого народження і приєднатися до іншої зграї,. Західноамериканські сойки в перші місяці свого життя вчаться запасати насіння в «спільну комору зграї» («flock’s larder»), яких буває більше 7 (Balda, Balda, 1978; Marzluff, Balda, 1992). Молоді птахи впродовж періоду запасання насіння спостерігають за дорослими та відшукують тільки що сховане насіння або подібно до дорослих намагаються влаштовувати схованки (Marzluff, Balda, 1992).


Північноамериканська горіхівка (Nucifraga columbiana)

Навіщо потрібні тайники?

Цілком зрозуміло, що тайники допомагають осілим вороновим птахам вижити у важкий зимовий період. Можливо також, що запасання корму дозволяє молодим птахам відтермінувати час міграції розселення (дисперсії) до весни і залишитися на зиму в межах гніздової ділянки своїх батьків. Так, молоді горіхівки (Nucifraga caryocatactes) у врожайні на кедрові горіхи роки можуть залишатися біля батьківських гніздових ділянок (Crocq, 1990 цит. по Cramp, Perrins, 1994). Запаси, що їх робить кукша на своїй ділянці, використовуються, ймовірно, і навесні, і це допомагає птахам у підготовці до розмноження та у період вигодовування пташенят (Андреев, 1982).

Як птахи переносять насіння?

Горіхівки (Nucifraga caryocatactes) набирають до вола до 20 горіхів, коли-не-коли менше, 12-15 (Бибиков, 1948). Північноамериканська горіхівка (N. columbiana) має унікальний під’язичний мішок (sublingual pouch), у який вміщується більше 90 насінин сосни (Pinus edulis). Горіхівки переносять їх за один раз (Balda, Kamil, 2006). Західноамериканські сойки (Gymnorhinus cyanocephalus) за один раз здатні переносити у гортані (throat) до 56 насінин (pinyon seeds) (Benford, 2012). Стеллерова чорноголова сойка (Cyanocitta stelleri) може переносити у стравоході до 34 насінин сосни (Vander Wall, Balda, 1981).


Під’язичний мішок (sublingual pouch) у північноамериканської горіхівки (N. columbiana) (Джерело фото)

Якість кормових об’єктів
Сойка (Garrulus glandarius) здатна розрізняти цілі та ушкоджені жолуді (Bossema, 1979), а північноамериканська горіхівка (Nucifraga columbiana) забраковує під час годівлі прогнилі насінини хвойних (Vander Wall, Balda, 1977).

Чи використовують птахи свої запаси?

За даними деяких спостережень, наприклад, на Охотському узбережжі, горіхівка впродовж всієї зими примудряється вибирати з-під снігу в декілька десятків сантиметрів глибиною горіхи кедру, які були сховані ще восени. Для цього вона пробиває глибокі підсніжні ходи (Бибиков, 1948). За даним інших спостережень, в період залягання глибокого снігу птахи не здатні досягти своїх схованок (Бибиков, 1948). Впродовж зими горіхівка відшукує десь половину своїх схованок (Воробьев, 1978), але, ймовірно, не через те, що забуває про них. Відомо, що ці птахи запам’ятовують більшість тайників. Так, за спостереженнями у природі, з 188 спроб зондування 157 (84%) привели горіхівку до позитивного результату (Balda, 1980). Північноамериканська горіхівка (N. columbiana) також використовує запаси насіння протягом зими, вибираючи їх навіть з-під снігу (Balda, Kamil, 2006).


Каліфорнійська чагарникова сойка (Aphelocoma californica)

Граки, які інколи запасають жолуді та переносять їх на відстань від декількох десятків метрів до чотирьох кілометрів, використовують свої тайники тільки за відсутності снігу (Källander, 2007).


Північноамериканська горіхівка (N. columbiana) вибирає насіння з-під снігу (Джерело фото)

Що роблять птахи, якщо під час влаштування тайничку за ними спостерігають інші особини?
Відомо, що воронові птахи, які безумовно володіють високими когнітивними здібностями, намагаються ховати харчові об’єкти у місцях, де вони не будуть помічені іншими особинами свого виду (це відомо для граків, круків, сорок тощо). Так, граки, які запасають, скажімо, горіхи, більше реагують на птахів, що без діла знаходяться поруч, ніж на тих, хто активно прикопує свій кормовий об’єкт (Källander, 1978). Канадська кукша, наприклад, у неволі (Perisoreus canadensis) влаштовує тайники у присутності особин свого виду, а також північноамериканської горіхівки, але не робить це, коли за нею стеллерова чорноголова сойка, яка дуже часто спустошує її комірчини (Burnell, Tomback, 1985). Цікаво, що, північно-західна ворона частіше з’їдає приготовану для запасання їжу в моменти, коли за нею спостерігає інша особина (James, Verbeek, 1983).


Сойка з жолудем (Garrulus glandarius)
Які фактори приймають до уваги воронові птахи при влаштуванні тайників, щоб зберегти комірчину? Умови експерименту.
Північноамериканська горіхівка знаходить сховане насіння навіть після встановлення снігового покриву. Виникає правомірне питання, а наскільки птахи здібні запам’ятовувати місця їх комірчин-схованок? Р. Балда та А. Камил (Balda, Kamil, 2006) завдяки ретельно спланованим експериментам у неволі (а для цього була змайстрована ціла кімната http://www.pigeon.psy.tufts.edu/asc/Balda/) змогли встановити, що «професійні» створювачі тайників, західноамериканська сойка (Gymnorhinus cyanocephalus) та північноамериканська горіхівка (Nucifraga columbiana), частіше вірно відшукують свої схованки, ніж каліфорнійські чагарникові сойки (Aphelocoma californica), для яких запасання є менш характерною поведінкою. Цікаво, що птахам легше знаходити свої схованки в умовах, коли вибір потенційних ніш (отворів) для їх створення був більшим (90 дірок для створення схованок краще, ніж 15).

Численні експерименти Н. Емері та Ніколя Клейтон з їх колегами дозволили нам ширше поглянути на проблему запасання насінин вороновими птахами. Так, у випадку, коли за особиною, яка створює тайник, спостерігає інший птах, каліфорнійська чагарникова сойка (A. californica) віддає перевагу тім місцям, що розташовані за бар’єром (де цього ніхто не побачить), а коли в умовах експерименту цей птах находиться на самоті, то влаштовує тайнички незалежно від розташування бар’єра (Dally, Emery, Clayton, 2005). Аналогічна поведінка спостерігається в умовах різного ступеню освітлення – у випадку присутності іншої особини сойки ховають корм в тіні (Dally, Emery, Clayton, 2004). При створенні тайника птахи приймають до уваги дистанцію до іншої особини, віддають перевагу більш віддаленим ділянкам (Dally, Emery, Clayton, 2005), особливо, якщо підглядають за ними домінантні особини (Dally, Emery, Clayton, 2006). Цікаво, що сойки (Garrulus glandarius) та круки (Corvus corax) під час створення схованки толерантно відносяться до перебування біля них своїх партнерів, але не виносять присутності будь-яких інших особин (Goodwin 1956; Heinrich, Pepper, 1998). В умовах експерименту вдалося з’ясувати, що каліфорнійська чагарникова сойка (A. californica) переховує корм, якщо за нею підглядала під час створення схованки інша особина (Dally, Emery, Clayton, 2005), але дуже рідко це робить, якщо при створенні тайника вона перебувала наодинці (Dally, Emery, Clayton, 2005). Дуже важливо, що Н. Емері та Н. Клейтон вдалося з’ясувати наступне: сойки, які мали свій власний досвід плюндрування чужих тайників (Emery, Clayton, 2001), переховували кормові об’єкти частіше, ніж ті особини, які не мали досвіду крадіжки.

В одному з експериментів сойкам (Garrulus glandarius) дозволили ховати корм (суміш родзинок та арахісу) у дві різнокольорові таці (Cheke, Clayton, 2012). Наступного дня вчені годували птахів тільки родзинками і залишили тільки одну тацю, що її можна було використати для влаштування схованок. На третій день сойки їли тільки арахіс, а потім їм дали іншу тацю для створення тайників. Наступного дня птахам знов дали арахіс (дуже багато арахісу!!). А потім, через деякий час, сойки мали можливість ховати родзинки та арахіс в обидві таці. Вражає те, що замість того, щоби облишити арахіс (котрим їх вже загодували!!) та їсти і ховати тільки родзинки, сойки почали заховувати родзинки у тацю, яку їм до того пропонували після об’їдання горіхами, а також горіхи (!!) – у тацю, яку їм давали після того, як кормили родзинками!!! (Cheke, Clayton, 2012). І звичайно, сойки в цілому віддавали перевагу (кормилися та ховали) тому корму, до якого вони не мали доступу у попередній день (більше подробиць тут: http://www.bbc.co.uk/nature/15536611).

Способи захисту тайників (за Vander Wall, Smith, 1987)

Можна виділити декілька способів захисту схованок вороновими птахами. Перше, це вибір біотопу (habitat selection). Наприклад, блакитні сойки (Cyanocitta cristata) намагаються ховати горіхи у заплавах річок, можливо тому, що таким чином вони захищають свої тайники від білок (Sciurus), чисельність яких у лісах є надто великою. По-друге, птахи намагаються сховати їжу, залишившись на самоті (Secretive caching), що характерно для грака (Källander, 1978), сойки (Goodwin, 1956) та інших птахів. По-третє, це викльовування проростку (Eat germinants), що спостерігалося у північноамериканської горіхівки (Nucifraga columbiana) з насінням сосни (Vander Wall, Hutchins, 1983) та у сойки (Garrulus glandarius) з жолудями (Bossema, 1979). Цікавими є спостереження за північно-західною вороною (Corvus caurinus), яка подрібнювала крабів перед тим, як їх сховати (Mutilation; James, Verbeek 1983).

Роль воронових птахів у розповсюдженні рослин

Вчені вже давно підкреслювали особливу роль сойок у розповсюдженні дубів (Tomback, 1977; Vander Wall, Balda, 1977; Bossema, 1979). Ці птахи в рік доброго врожаю жолудів роблять запаси на невеликій території, а в неврожайні роки – літають за ними на значні відстані, до 6 км (Cramp, Perrins, 1994). За осінь одна сойка переносить та заховує більше 15 тисяч жолудів (�?ноземцев, 1987; Формозов, 2010), а горіхівка – від 100 (Mattes, 1978) до 400 тисяч насінин кедру (Воробьев, 1978). Північноамериканська горіхівка (Nucifraga columbiana) здатна заховати більше 33 тисяч кедрових насінин (Vander Wall, Balda, 1977; Tomback, 1983). Чорні ворони та сороки також розповсюджують дуб та сосну, створюючи схованки навіть на відкритих просторах (Waite, 1985). Цікаво, що всім відомий в Україні грак також активно запасає жолуді, які потім використовує, і, цілком можливо, він є найбільш «досвідченим» творцем тайників серед представників роду Corvus (Källander, 2007).

Вочевидь, що не всі заховані насінини будуть використані птахами, деякі тайники залишаться недоторканими. З цього приводу дуже важливо, що навіть насінини, які пройшли через травну систему сойки, зберігають свою життєздатність на рівні більше 60% (Образцов, 1961). Цікаво, що поодинокі проростки кедру зустрічаються рідко, частіше групами по 5-15 деревець (Бибиков, 1948). Можливо, це говорить про те, що поновлення кедру йде також завдяки діяльності горіхівок. На підтвердження цього припущення можна додати, що невеликі скупчення кедрів (заввишки 0.5-1.5 м, віком до 50-60 років) зустрічаються в горах значно вище границі лісу, куди насінини мабуть були занесені горіхівками (Бибиков, 1948).

Список літератури:

1. Андреев А.В. 1982. Особенности зимней экологии кукши и кедровки на крайнем северо-востоке Сибири. – Орнитология. Вып. 17. С. 72-82.
2. Бибиков Д.�?. 1948. К экологии кедровки // Тр. Печеро-Ылычского заповедника 4, 2: 89-112.
3. Владимирская М.�?. 1948. Птицы Лапландского заповедника. Тр. Лапландского заповедника. Вып. 3. С. 171-245.
4. Воробьев В.Н. Биоценотические связи кедровки с кедром сибирским (методы исследования и основные закономерности). Автореф. дис. ... канд. биол. наук. Новосибирск: Биологический институт, 1978. 22 с.
5. �?ноземцев А.А. Птицы и лес. М. Агропромиздат, 1987. 302 с.
6. Ларионов П.Д. 1959. Материалы о зимней орнитофауне окрестностей Якутска. – Зоол. Журн. Вып. 38 (2). С. 253-300.
7. Москвитин С.С., Ананин А.А., Москвитина Н.С., Нехорошее О.Г. Роль позвоночных животных в продуктивности припоселковых кедровников и плодово-ягодных садов Томской области // Пути рационального использования почвенных, растительных и животных ресурсов Сибири. - Томск: �?зд-во Томского ун-та, 1986. - С. 189-191.
8. Образцов Б.В. 1961. Материалы опытов и наблюдений по распространению дикими животными семян деревьев и кустарников в открытые биотопы лесостепи // Сообщения лаборатории лесоведения. Вып. 3. С. 69–88.
9. Формозов А.Н. 2010. Звери, птицы и их взаимосвязи со средой обитания. �?зд. 2-е. М. 312 с. pdf
10. Balda R.P., Balda J.H. 1978. The care of young Piňon Jays (Gymnorhlnus cyanocephalus) and their integration into the flock. – Journal für Ornithologie. B. 119. Heft 2. S. 146-171.
11. Balda R.P. 1980. Recovery of Cached Seeds by a Captive Nucifraga caryocatactes. – Ethology. Vol. 52 (4). P. 331–346.
12. Balda R.P., Kamil A.C. 2006. Linking Life Zones, Life History Traits, Ecology, and Spatial Cognition in Four Allopatric Southwestern Seed Caching Corvids. In Animal Special Cognition: comparative, neural and computational approaches. Ed. by M.F. Brown and R.G. Cook.
13. Benford R. 2012. Jay and Pine Intertwined. The Cornell Lab. Of Ornithology.
14. Bossema J. 1979. Jays and Oaks: eco-ethological study of symbiosis. Behaviour. Vol. 70. C. 1-117.
15. Brady, Serina. 2010. Azure Jay (Cyanocorax caeruleus), Neotropical Birds Online (T. S. Schulenberg, Editor). Ithaca: Cornell Lab of Ornithology; retrieved from Neotropical Birds Online.
16. Brown, J. L. 1963a. Aggressiveness, dominance and social organization in the Steller Jay. Condor no. 65:460-484.
17. Brown, J. L. 1963b. Ecogeographic variation and introgression in an avian visual signal the crest of the Steller's Jay, Cyanocitta stelleri. Evolution no. 17:23-39.
18. Burnell, K. L. & Tomback, D. F. 1985. Steller’s jays steal gray jay caches: field and laboratory observations. Auk, 102, 417–419.
19. Cheke L.G., Clayton N.S. 2012. Eurasian jays (Garrulus glandarius) overcome their current desires to anticipate two distinct future needs and plan for them appropriately. – Biol. Lett. Vol. 8. P. 171-175.
20. Cramp S., Perrins C.M. (eds.). 1994. The Birds of the Western Palearctic: Handbook of the Birds of Europe, the Middle East, and North Africa. Vol. VIII. Crows to Finches. Oxford: Oxford University Press. 899 pp.
21. Crocq C. 1990. Le Cassenoix mouchete (Nucifraga caryocatactes). Monographies ornithologiques. Lechevalier-Chabaud, Paray. 326 p.
22. Dally J.M., Emery N., Clayton N.S. 2004. Cache protection strategies by western scrub–jays (Aphelocoma californica): hiding food in the shade. – Proc. R. Soc. B 271 (Suppl. 6.). P. 387-390.
23. Dally J.M., Emery N., Clayton N.S. 2005a. Cache protection strategies by western scrub-jays, Aphelocoma californica: implications for social cognition. – Animal Behav. Vol. 70. P. 1251-1263. pdf
24. Dally J.M., Emery N., Clayton N.S. 2006. Food-Caching Western Scrub-Jays Keep Track of Who Was Watching when. – Science. Vol. 312. P. 1662-1665. pdf
25. dos Anjos, L. 1991. O ciclo anual de Cyanocorax caeruleus em floresta de Araucaria (Passeriformes: Corvidae). Ararajuba 2: 19-23.
26. dos Anjos, L. & Bonan, A. (2013). Crows (Corvidae). In: del Hoyo, J., Elliott, A., Sargatal, J., Christie, D.A. & de Juana, E. (eds.) (2013). Handbook of the Birds of the World Alive. Lynx Edicions, Barcelona. (retrieved from http://www.hbw.com/node/52369 on 7 October 2015).
27. Dow D.D. 1985. The role of saliva in food storage by the Gray Jay. – The Auk. Vol. 82 (2). C. 119-154. pdf
28. Emery N., Clayton N. 2001. Effects of experience and social context on prospective caching strategies by scrub jays. – Nature. Vol. 414. P. 443-446.
29. Heinrich B., Pepper Jw. 1998. Influence of competitors on caching behaviour in the common raven, Corvus corax. – Anim. Behav. Vol. 56(5):1083-1090.
30. Hutchins H.E., Lanner R.M. 1982. The Central Role of Clark's Nutcracker in the Dispersal and Establishment of Whitebark Pine. – Oecologia (Berl). 55:192-201 pdf
31. Goodwin D. 1976. Crows of the World. Publ. in cooperation with the British Museum (Natural History) by Comstock publ. assoc. (division of Cornell Univ. Press). Ithaca, New York. 354 p.
32. James Paul C., Verbeek Nicolaas A. M. 1983. The food storage behaviour of the Northwestern Crow. – Behaviour. Vol. 85 (3-4). P. 276-291.
33. James Paul C., Verbeek Nicolaas A. M. Clam storage in a Northwestern Crow (Corvus caurinus): dispersion and sequencing. – Canadian Journal of Zoology, 1985, 63(4): 857-860.
34. Källander, H. 1978. Hoarding in the Rook Corvus frugilegus. In Karlsson, J., Källander, H. & Svensson, S. (eds) Proceedings of First Nordic Congress on Ornithology, 1977, Anser. suppl. 3: 124–128.
35. Källander Hans (2007). Food hoarding and use of stored food by Rooks Corvus frugilegus. , Bird Study, 54:2, 192-198.
36. Marzluff J.M., Balda R.P. 1992. The Pinyon Jay: Behavioral ecology of a colonial and cooperative corvid. London: T&A D Poyser. 317 p.
37. Mattes H. 1978. Der Tannenhäher im Engadin. Studien zu seiner Ökologie und Funktion im Arvenwald. Münstersche Geographische Arbeiten, 2.
38. Rogers, Lynn L. 2005. Weight-carrying ability and caching behavior of Gray Jays, Perisoreus canadensis: Adaptations to boreal winters. Canadian Field-Naturalist 119(1): 101-104. pdf
39. Tomback D. F. 1977. The behavioral ecology of the Clark's Nutcracker (Nucifraga columbiana) in the eastern Sierra Nevada. Ph.D. Diss., Univ. California at Santa Barbara.
40. Tomback, D.F. 1978. Foraging strategies of Clark’s Nutcracker. Living Bird 16: 123-l61.
41. Tomback, D.F. 1982. Dispersal of whitebark pine seeds by Clark’s Nutcracker: a mutualism hypothesis. J. Anim. Ecol. 51:451-467.
42. Vander Wall S.B., Balda R.P. 1977. Coadaptations of the Clark's Nutcracker and the Pinon Pine for Efficient Seed Harvest and Dispersal. - Ecological Monographs, Vol. 47, No. 1. pp. 89-111. https://www.jstor.org/stable/1942225?seq=1#page_scan_tab_contents
43. Vander Wall S.B., Balda R.P. 1981. Ecology and Evolution of Food-storage Behavior in Conifer-seed-caching Corvids // Ethology. Volume 56, Issue 3. P. 217–242.
44. Vander Wall S.B., Smith K.G. 1987. Cache-Protecting Behavior of Food-Hoarding Animals. – Foraging Behavior. Plenum Press, New York. P. 611-644.
45. Waite R.K. 1985. Food caching and recovery by farmland corvids. – Bird Study. Vol. 32(1). P. 45-49.
46. Uejima Angelica Maria Kazue, Andrea Larissa Boesing, and Luiz Dos Anjos (2012) Breeding and Foraging Variation of the Plush-Crested Jay (Cyanocorax chrysops) in the Brazilian Atlantic Forest. The Wilson Journal of Ornithology: March 2012, Vol. 124, No. 1, pp. 87-95.