Останній випуск лондонського зоологічного журналу – одного з найбільш авторитетних видань в царині зоології, присвячений палеоетології, або вивченню поведінки викопних тварин. Саме так, поведінці тих істот, яких ніхто з дослідників ніколи не бачив і навіть остаточно не відомо, як вони виглядали.Ці дані збирають по уривках інформації, що дійшла до нас, реконструюючи спосіб життя вимерлих видів та середовища, в яких вони існували. Огляд підходів до вивчення поведінки викопних птахів підготував британський зоолог Даррен Нейш (до речі, він веде цікавий блоґ на Scientific American: http://blogs.scientificamerican.com/tetrapod-zoology/).

В теперішній час нараховується близько 10 тисяч видів птахів. Це надзвичайно різноманітна група, але є чимало рис поведінки, характерних для більшості птахів. Вони пов’язані з польотом (міграції), розмноженням (облаштування гнізд, насиджування яєць, догляд за пташенятами), доглядом за оперенням, шлюбною поведінкою і так далі. Цікаво, коли виникли такі типи поведінки, як поводились вимерлі птахи. А може, в їх поведінці було багато унікального?

У своєму огляді автор наводить приклади тих підходів, які використовують палеоетологи. Дуже важливу роль тут грає порівняння знахідок з даними по сучасним птахам, важливим є також ретельне вивчення супутнього матеріалу. Як виявилося, можна узнати не так вже й мало. Найбільш поширеним підходом є порівняння морфологічних ознак вимерлих видів з сучасними родичами. Так, наприклад, можна отримати загальні уявлення про склад живлення вимерлих видів. Більш точним методом є вивчення решток їжі, які знаходять на місці шлунка та кишечнику в викопних рештках. Настільки чудово збережені рештки доводиться знаходити вкрай рідко, але саме вони дозволили встановити, наприклад, що предки багатьох груп птахів, які зараз вважаються суто хижими (наприклад, сиворакші, або грифи), були всеїдними. Всеїдність також найбільш вірогідна для загальних предків птахів. У примітивних птахів з роду Yanornis, які існували в першій половині крейдяного періоду, в шлунку знаходили як залишки риби, так і гастроліти. Ці дрібні каміння сучасні птахи зазвичай ковтають для покращення перетравлювання грубих рослинних залишків, але ніяк не риби. Таке сполучення дозволило зробити висновок про те, що впродовж одних періодів ці птахи харчувались рибою, а впродовж інших – рослинною їжею. Ця знахідка стала одним з найбільш ранніх свідоцтв перемикання між різними об’єктами живлення у вимерлих організмів. Цікавим джерелом даних є також аналіз скам’янілих викопних пелеток, але по-перше такі знахідки дуже рідкісні, а по-друге важко співвіднести їх з тими птахами, які могли би їх відкладати.

Одна з реконструкцій янорніса (http://ornitofrenia.pl/ptaki/klad-euornithes/rzad-yanornithiformes-janornisy/rodzina-songlingornithidae/)

Yanornis – викопний рід зубатих птахів з раннього крейдяного періоду. Це сліпа еволюційна гілка, що не залишила нащадків серед сучасних видів.Були розміром приблизно з курку або голуба та мали багато «прогресивних» ознак: кіль, довгі крила, віялоподібний хвіст, отже могли добре літати.

Годуючись, птахи можуть переносити свої кормові об’єкти та відкладати їх в нетипових місцях. Так, в мілководних відкладах морських узбереж можуть знаходити мушлі молюсків, які мешкають на великій глибині. Формування таких аномальних скупчень можна пояснити наявністю на узбережжі колоній морських птахів, які приносили ці мушлі як поживу до своїх гнізд і навіть встановлювати глибину, на яку вони пірнали.

Сліди полювання та поїдання також можна знайти на кістках вимерлих жертв. Були знайдені кістки карликового середземноморського великорогого оленя Megaloceros cazioti, перетравлені ягнятником Gypaetus barbatus. А характер пошкодження кісток моа дозволив встановити спосіб полювання орла Хааста Harpagornis moorei на цих великих птахів: зазвичай ці орли однією лапою хапали здобич за хрестець, пробиваючи тазові кістки, а іншою ламали шию.

Полювання орла Хааста на моа. Реконструкція. Джерело: www.palaeocritti.com

Орел Хааста, або Harpagornis moorei, був найбільшим відомим орлом з вагою до 14 кг та розмахом крил близько 2,6 м. Ці птахи зустрічались на південному острові Нової Зеландії аж до історичної епохи та полювали на моа. Вимерли ці птахи, як і моа, невдовзі після прибуття на острів людей. Вони залишили свій слід в легендах маорі, де цей птах постає небезпечним для людини. Був близьким до сучасного роду яструбиних орлів Hieraaetus.

Порівняння морфологічних ознак з сучасними птахами дозволяє встановити, чи були вимерлі види мігруючими, наземними або деревними. Але у цього підходу є також численні обмеження. По-перше, не всі тканини зберігаються в скам’янілому стані. Наприклад, кісткова основа дзьоба покрита роговим чохлом – рамфотекою. Саме рамфотека надає дзьобу тієї характерної форми, яка відповідає типу живлення, але вона частіше за все не зберігається. А за формою кісткової основи не завжди вдається встановити справжню форму дзьоба.

Тонкі дослідження структури кісток разом з біомеханічним аналізом їх функціонування та здатності до навантажень дозволили встановити теоретичну швидкість бігу вимерлих форорацид –деякі види могли бігати швидше за сучасних страусів. Але велика міць кісток ніг цих птахів також могла біти пов’язана з харчуванням, а саме з потребою вбивати здобич або ламати ногами великі кістки.

Порівняння найбільших видів форорацид з людиною. Джерело: (http://uk.wikipedia.org)

Форорациди Phorusrhacidae - вимерла родина птахів з ряду журавлеподібних, що існували в Південній Америці з палеоцену до пліоцену, 62-2 млн. років тому. За умови відсутності великих хижаків серед ссавців на цьому континенті, займали їх екологічну нішу. Вважається, що полювали здебільшого невеликих у порівнянні з ними ссавців, вбиваючи їх ударами ніг та дзьобом. Деякі види були падальниками.

Рідкісною вдачею є знахідки слідів вимерлих птахів, особливо коли це не поодинокі відбитки ніг, а великі поверхні зі слідами переміщення багатьох особин. Цікава в цьому плані датована раннім крейдяним періодом знахідка слідів руху зграйки птахів в одному напрямку зі слідами дзьоба в ґрунті. Ймовірно їх залишили тварини, схожі на сучасних куликів, які харчувались, пересуваючись вздовж берега водойми.

В деяких випадках вдається знаходити гнізда вимерлих птахів. Залишки гніздових колоній енанціорнісів, схожих з колоніями сучасних мартинів, відомі з пізньої крейди. Ці птахи відкладали яйця в ямки в землі, встромляючи їх вертикально в ґрунт. Схоже на те, що вони не перевертали яйця підчас інкубації, як це роблять сучасні птахи.Досі відомі тільки наземні гнізда, не знайдено жодного достовірного викопного залишку гнізда, яке було-б розташовано на дереві, окрім викопного дупла дятла, датованого еоценом (55-34 млн. років тому).

Порівняння фізіологічних та екологічних особливостей сучасних птахів дозволяє реконструювати деякі особливості їх вимерлих родичів. Так, аргентавіси повинні були мати індивідуальні території розміром 542 км² і розмножуватись один раз в кілька років, маючи невеликий розмір кладки.

Порівняння розміру аргентавіса з найбільшим сучасним літаючим птахом та людиною. Джерело: (http://www.prehistoric-wildlife.com/species/a/argentavis.html)

Argentavis magnificens - найбільший відомий літаючий птах. Жив на території Аргентини пізньому міоцені, 5-8 млн. років тому. Був родичем сучасних кондорів, які найбільш близькі до лелекоподібних. Існують розбіжності в думках, чи був він активним хижаком, чи падальником.

Знаходять також ознаки, які найбільш ймовірно виникли в результаті статевого відбору. Видозмінені видовжені пір’я відомі вже для найдавніших груп птахів – Confuciusornithidae та Enantiornithinae. Ці пір’я могли нести особливе забарвлення, але свідоцтва цього не збереглись. Також відомо, що птахи цих двох груп досягали статевої зрілості ще до того, як їх розміри сягали розмірів дорослих особин: риса, характерна скоріше для рептилій. Ці особливості повинні були мати вплив на соціальну структуру цих птахів.

Відбиток конфуциусорніса. Видно сліди крил та видовжених пір’їн хвоста.

Confuciusornithidae - примітивні птахи, що жили в ранній крейді, 131-120 млн років тому. Розміром приблизно з ворону, мали беззубий дзьоб, були вкрити пір’ям. Судячи з будови кісток, добре літали. В викопному стані знаходять скупчення цих птахів, отже вони могли вести зграйний спосіб життя.

Реконструкція зовнішнього вигляду енанціорніса. Джерело: (http://pavelriha.deviantart.com/art/Enantiornis-330396414)

Enantiornithinae - мешкали в пізній крейді, мали зуби та кігті на передніх кінцівках.Були тупіковю гілкою еволюції птахів.

В решті автор застерігає від необережного застосування таких підходів. Наші реконструкції можуть виявитися хибними у декількох випадках. По-перше, якщо деякі вимерлі види птахів були «новаторами» у певних типах поведінки та це ще не було відображено в їх морфології. По-друге, в тих випадках, коли морфологічні пристосування вимерлих птахів не мають паралелей серед сучасних птахів. Наприклад, деякі групи мезозойських птахів, або близьких до них тварин, мали зубцеподібні вирости на щелепах. Окрім використання їх для полювання можна також припустити, що ці зубці слугували для чищення їх оперення. Деякі сучасні птахи, навпаки, можуть інколи вести себе зовсім нетипово: глушці Tetrao urogallus, що є суто рослиноїдними птахами, можуть інколи ловити дрібних птахів на льоту, а пальмові грифи Gypo hierax, незважаючи на те, що мають цілковито «хижу» будову тіла, в основному харчуються рослинною їжею. І, в останнє, наскільки можна екстраполювати дані по сучасним птахам на вимерлі таксони, які можуть бути еволюційно зовсім не спорідненими? Багато сучасних рис поведінки птахів виникло в кайнозої. А в поведінці мезозойських птахів було багато унікального.

Зубці на дзьобах мезозойських птахів. Існують припущення, що вони могли слугувати для чищення оперення. Рисунок з цитованої статті.

За матеріалами: Naish D. (2014) The fossil record of bird behavior. Journal of zoology 292, 268-280.